ÉPHÉMÉROPTÉROÏDES


ÉPHÉMÉROPTÉROÏDES
ÉPHÉMÉROPTÉROÏDES

Parmi les Insectes ailés, les Éphéméroptéroïdes (éphémères et libellules) sont les plus anciens et les plus primitifs. Aussi, pour marquer cette ancienneté, les réunit-on à certains ordres fossiles dans l’ensemble des Paléoptères.

Les Éphéméroptéroïdes comprennent les Éphéméroptères (ou Plectoptères) et les Odonates ou libellules dont l’aspect est fort différent mais qui possèdent un certain nombre de caractères communs.

Leurs ailes ne sont pas pliables au repos. Leurs larves possèdent des ébauches alaires externes (elles sont exoptérygotes), mais elles vivent dans l’eau et montrent, à côté de caractères primitifs, des adaptations au milieu aquatique dont les plus constantes sont la présence de trachéobranchies. Leur développement n’est donc pas aussi archaïque qu’il le semblerait; il montre des changements importants entre la larve et l’adulte: il est dit hémimétabole.

Description d’un type: Calopteryx splendens

Cet insecte est, avec les agrions, très voisins mais moins vivement colorés, familier du bord des rivières et étangs; l’élégance de son long corps grêle aux reflets métalliques se balançant sur les hampes des roseaux qu’il fréquente volontiers lui a valu le nom de «demoiselle». C’est néanmoins un redoutable carnassier qui s’attaque à tous les insectes de taille inférieure à la sienne.

L’adulte

La tête, très mobile, est caractérisée par les yeux composés énormes, globuleux, formés de très nombreuses ommatidies (10 000 environ). Les pièces buccales, très puissantes, sont broyeuses; les mandibules sont pourvues de dents nombreuses et c’est cette particularité qui a donné leur nom scientifique aux libellules, le mot d’Odonates résultant de la contraction du terme «odongnathes» (c’est-à-dire mandibules à dents). Le prothorax est petit et forme une sorte de cou entre la tête et les segments suivants, mésothorax et métathorax qui sont soudés en une pièce unique nommée «synthorax». Latéralement, cependant, on reconnaît aisément les pièces constitutives de cette partie postérieure du thorax formée des épisternes et épimères très allongées et soudées obliquement de telle sorte que les tergites et l’insertion des ailes sont reportés très en arrière par rapport aux sternites et aux pattes (fig. 1). La nervation des ailes est très complexe et caractérisée par les nombreuses nervures transverses qui forment un véritable réseau.

L’abdomen cylindrique est formé de dix segments: le premier est court et le deuxième porte, chez le mâle, des pièces copulatrices accessoires complexes, distinctes de l’orifice génital proprement dit situé sur le neuvième segment.

La larve

Toujours aquatique, la larve présente trois caractères essentiels:

– Les ébauches alaires sont externes et s’accroissent progressivement au cours des mues successives comme chez tous les exoptérygotes (fig. 2).

– Les pièces buccales sont formées de mandibules et de maxilles semblables à celles de l’adulte et d’un labium tout à fait spécial, adapté à la capture des proies et appelé «masque» parce qu’il cache au repos toutes les autres parties de la bouche. Le mentum et le submentum sont démesurément allongés et articulés l’un sur l’autre de telle sorte qu’au repos le submentum est dirigé vers l’arrière et le mentum vers l’avant. Ce dernier porte les lobes latéraux mobiles et préhensiles, terminés par un crochet mobile. Le masque est protractile et, lorsqu’une proie est à sa portée, il est projeté en avant et se développe avec une grande rapidité. Les lobes latéraux s’écartent pour se refermer sur la proie qui est ramenée au niveau des autres pièces buccales lorsque le masque se replie. Un tel organe de capture est unique dans tout le règne animal.

– Le corps est terminé par trois lamelles foliacées jouant le rôle de trachéobranchies (fig. 2).

Les Odonates

On a subdivisé les Odonates ou libellules en deux sous-ordres faciles à reconnaître. Les Zygoptères, «demoiselles» au corps grêle et au vol lent, ont deux paires d’ailes identiques: Calopteryx, Lestes, Platycnemis, Coenagrion , etc. Les Anisoptères possèdent des ailes postérieures différentes des ailes antérieures; les ailes sont toujours larges à la base. Le corps est plus ou moins épais. Ce sont les grandes libellules puissantes et rapides: Aeschna, Cordulia et Libellula .

Locomotion

Les Odonates marchent difficilement mais le vol joue un rôle considérable dans leur vie. L’une des caractéristiques essentielles de celui-ci réside dans le fait que les ailes antérieures et postérieures travaillent indépendamment les unes des autres. Elles ne présentent aucun dispositif d’accrochage comparable à ceux des insectes supérieurs. Aussi les muscles du métathorax, moteurs des ailes postérieures, sont-ils aussi importants que ceux des ailes antérieures. La musculature, étudiée par Pringle (1957) est de type direct, c’est-à-dire que les muscles s’insèrent directement à la base des ailes.

Le mécanisme du vol a été étudié avec beaucoup de précision (Magnan, 1934) par enregistrement cinématographique ultrarapide. Ces observations montrent que chez Calopteryx les deux paires d’ailes ne battent pas simultanément, mais qu’il y a un léger décalage (1/200 s) entre le mouvement de l’aile postérieure (qui bat la première) et celui de l’aile antérieure.

Comportement

Le comportement des libellules a fait l’objet de nombreuses recherches (Heymer, 1973; Kaiser, 1982; Parr, 1983; Waage, 1983; Corbet, 1985). Il est difficile malgré tout d’avoir une vue d’ensemble, parce qu’un grand nombre d’auteurs n’ont étudié qu’une seule espèce. Certains points cependant paraissent être communs à tous les Odonates. En premier lieu, la présence presque constante d’une parade sexuelle précédant l’accouplement et qui joue un rôle prépondérant dans la reconnaissance spécifique. Un second caractère semble se retrouver chez tous les Odonates, bien qu’à des degrés divers; c’est la notion du «territoire» que les individus défendent vigoureusement contre les envahisseurs, et qui est lié surtout à la reproduction mais aussi à la nutrition.

Reproduction et développement

Chez Calopteryx splendens , le mâle a une couleur bleu métallique, tandis que la femelle est verte; le dimorphisme sexuel existe d’ailleurs chez les agrions en général.

L’accouplement est d’un type particulier correspondant à une fécondation indirecte. Il se fait en deux temps car la présence de pièces copulatrices accessoires sous la face ventrale du deuxième segment abdominal des mâles nécessite le dépôt préalable par le mâle d’un spermatophore sur son propre corps. Pour cela, le mâle replie son abdomen sur lui-même et applique son orifice génital, situé sur le neuvième segment, contre la cavité copulatrice placée sur le deuxième segment. Cette opération peut se faire avant que le mâle ait saisi une femelle (Anax , par exemple), mais, dans la majorité des cas, elle ne se produit que lorsque le mâle tient déjà une femelle par le cou entre ses appendices caudaux (fig. 3). La seconde partie, invariable et constante, correspond à la copulation proprement dite. Chez les agrions, elle ne survient que longtemps après la réunion des conjoints «en tandem». Les couples volent dans cette position pendant plusieurs heures, jusqu’à ce que la femelle soit arrivée à l’état d’excitation qui lui fait recourber son abdomen pour aller recueillir les spermatozoïdes emmagasinés dans les pièces accessoires du mâle (fig. 3).

La ponte des libellules, à laquelle le mâle participe parfois, suit plus ou moins rapidement l’accouplement. Elle a toujours lieu dans l’eau ou à proximité. Certaines espèces déposent leurs œufs directement sur l’eau; les agrions pondent dans les plantes aquatiques. Les femelles, souvent accompagnées de leurs mâles, vont déposer leurs œufs dans les tiges immergées (fig. 3). Les adultes peuvent ainsi rester dans l’eau pendant une demi-heure en entraînant avec eux une grosse bulle d’air qui leur permet de respirer.

La durée du développement embryonnaire est très variable selon les espèces. Certains œufs ont un développement direct et rapide, d’autres, au contraire, lent avec diapause. Le développement larvaire se fait par un nombre de mues variable selon les espèces et les individus (mais qui peut s’élever à dix ou quinze). Sa durée peut varier de cinq mois à deux ans selon les conditions du milieu: au terme, la larve sort de l’eau et donne naissance à l’imago.

Les Éphéméroptères

Les éphémères ou «mouches de mai» forment un ordre homogène très largement réparti à la surface du globe. L’évolution de la forme larvaire et de l’adulte semble s’être faite de façon complètement indépendante. Les éphémères adultes sont célèbres par la brièveté de leur vie; ils ne prennent aucune nourriture et leurs pièces buccales sont atrophiées. Leur fonction essentielle est la reproduction: au cours de danses nuptiales, les mâles, réunis en groupes, s’élèvent rapidement à la verticale puis se laissent retomber lentement et recommencent. C’est en vol ascendant qu’ils capturent les femelles, qui passent au-dessus d’eux.

Le développement des éphémères, de beaucoup plus primitif que celui des Odonates, présente une particularité unique chez les Insectes: entre l’état de larve et celui d’adulte (imago) s’intercale un stade intermédiaire, la subimago ; ailée comme l’imago, elle en diffère par sa couleur plus terne et par l’opacité de ses ailes qui sont ciliées sur leurs bords. La subimago, peu active, doit subir une dernière mue pour atteindre l’état définitif d’imago.

L’adaptation à la vie aquatique chez les larves

Les larves des Éphéméroptéroïdes sont aquatiques sans exception et on les trouve dans toutes les eaux douces, stagnantes ou rapides. Leur comportement est très variable: les unes fouissent la vase ou le sable tandis que d’autres se tiennent de préférence sous les pierres. Leur morphologie est souvent bien adaptée à leur écologie.

Depuis longtemps, on a distingué chez les larves d’éphémères plusieurs types correspondant à des modes de vie divers (fig. 4).

Le type nageur, le plus primitif (Cloeon , fig. 4; Silphonurus ), possède des trachéobranchies foliacées: on le rencontre dans les eaux stagnantes. Le type rampant (Ephemerella , fig. 4) ainsi que le type plat (Ecdyonurus , fig. 4) sont caractéristiques des eaux plus rapides ou des torrents; la forme de ces larves leur permet de s’appliquer étroitement aux pierres et de résister au courant ou (plus vraisemblablement) de l’éviter en se glissant sous les pierres. Les larves de type fouisseur, enfin (Ephemera , fig. 4), vivent dans tous les biotopes; elles creusent dans le fond ou sur les berges des terriers où elles s’abritent; elles sont caractérisées par leurs mandibules énormes et leurs trachéobranchies frangées.

Les larves de libellules sont moins variées; deux grands types correspondent aux deux sous-ordres des Odonates. Les larves des Zygoptères (Calopteryx , fig. 2) sont minces et souples; elles nagent grâce aux mouvements de leur abdomen. Les larves des Anisoptères (Aeschna, Libellula ) sont plus épaisses que les précédentes, leur corps est plus ou moins aplati; elles se tiennent sur le fond dont elles adoptent la couleur et sont même parfois fouisseuses (Libellula, Orthetrum ); elles se déplacent par réaction en expulsant l’eau de leur rectum.

La respiration des larves des Éphéméroptéroïdes se fait grâce à des trachéobranchies de forme et de disposition variables. Les larves des éphémères ont pour la plupart des branchies foliacées (Cloeon ) ou pectinées (Ephemera ) sur les côtés de leur abdomen; celles de Zygoptères possèdent à l’extrémité de leur abdomen trois lames foliacées qui jouent le rôle de trachéobranchies. Les larves d’Anisoptères, au contraire, sont dépourvues de trachéobranchies externes mais leur rectum, séparé de l’intestin moyen par un sphincter, est plissé et porte des lamelles branchiales au niveau desquelles se terminent les ramifications des trachées. Grâce à la musculature abdominale, l’eau est introduite dans l’ampoule rectale, puis rejetée. Tillyard (1917-1928) a décrit les variations de ces corbeilles branchiales. Mais l’opposition entre le système respiratoire des deux sous-ordres d’Odonates n’est pas aussi tranchée qu’on l’avait cru, car les Zygoptères possèdent aussi des branchies rectales limitées à trois bourrelets situés à la partie postérieure du rectum; ces lamelles sont cependant fonctionnelles et semblent même jouer dans la respiration un rôle aussi important que les trois grandes branchies externes dont l’ablation n’entraîne jamais la mort de la larve.

Encyclopédie Universelle. 2012.


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